由于化学防治成本较高和易污染环境,而且病原物易对杀菌剂产生耐药性甚至抗药性,所以,在植物病害防治中越来越多的人们开始探索利用生物防治的方法来解决植物病害问题,生物防治逐渐成为人们所关注的焦点和热点,尤其是拮抗木霉( Tri2 choderma spp. )在植物病害防治中的应用倍受人们的关注。
作为一种有益真菌,木霉菌广泛存在于土壤及其他基质中,其生存能力强,适应性广,具有对多种植物病原菌的拮抗作用和强烈的分解纤维素的能力。木霉菌能够拮抗多种病原真菌,尤其对土传病原真菌具有显著的拮抗作用。在国内外研究中,利用木霉防治植物病害特别是土传病害的报道很多。
1、拮抗木霉的主要种类
已有研究表明,拮抗木霉主要有哈茨木霉(T. ha rz inum )、绿色木霉(T. v irid e)、钩状木霉(T. ham a tum )、长枝木霉(T.long ibrach ia tum )、康氏木霉(T. kon ing ii )以及粘帚霉属的绿粘帚霉(Glioclad iumv irens= T richod erm a v irens) ,但目前农业生防上商业化的产品主要是哈茨木霉菌株及少量的绿色木霉菌株。
2、木霉菌的拮抗对象
继Weinding(1932年)首次报道木霉菌的拮抗特性后,许多研究者观察到藻类、半知菌、子囊菌和担子菌中有木霉的寄生物。木霉菌能寄生的植物病原菌即拮抗对象包括丝核菌属、小核菌属、核盘菌属、长蠕孢属、镰刀菌属、毛盘孢属、轮枝孢属、黑星菌属、内座壳属、腐霉属、疫霉属、间座壳属和黑星孢属。
3、拮抗机制
3.1、竞争作用
主要为对生存空间和营养的竞争。木霉生命力强、生长快,能迅速地占领空间,吸收营养。
3.2、重寄生作用
重寄生现象是指对病原菌的识别、接触、缠绕、穿透和寄生一系列连续步骤的复杂过程。在木霉与病原菌互作的过程中,寄主菌丝分泌一些物质使木霉趋向寄主真菌生长,一旦寄主被木霉寄生物所识别,就会建立寄生关系。木霉对寄主真菌识别后,木霉菌丝沿寄主菌丝平行生长和螺旋状缠绕生长,并产生附着胞状分枝吸附于寄主菌丝上,通过分泌胞外酶溶解细胞壁,穿透寄主菌丝,吸取营养。
3.3、抗生作用
木霉在代谢过程中可以产生拮抗性化学物质来毒害植物病原真菌,这些物质包括抗生素和一些酶类。许多木霉菌株产生挥发性或非挥发性的抗菌素类物质,有木霉素、胶霉素、绿木霉素、抗菌肽等。Dennis等还报道了木霉产生的一种挥发性乙醛对病原真菌具有抗性。
3. 4、诱导植物抗性作用
关于木霉菌生防机制的早期研究主要集中在微生物间的相互作用,忽视了寄主植物的参与。Dean等发现绿色木霉在以D-木糖、木聚糖或者天然植物细胞壁制备物为原始碳源的培养基中能够产生木聚糖酶;植物在木聚糖酶作用下,具有明显的防御反应, K+、H+、Ca2 +离子通道打开,合成乙烯以及积累PR蛋白等。
3.5、水解酶启动植物的防御反应
木霉菌产生几丁质酶和β-1 ,3-葡聚糖酶被认为在抗植物病原真菌中发挥重要作用。Mauch等认为寄主感染时,这两类酶活性一起增高。β-1 ,3-葡聚糖酶使真菌细胞壁释放出β-1 ,3-葡聚糖来源的诱导物(elicitor) ,启动植物的防御反应,导致植物产生和积累与抗病性有关的酚类化合物和木质素等。木霉菌产生的蛋白酶也起重要作用。Elad等认为蛋白酶能使消解植物细胞壁的病原菌降解,直接抑制病原菌萌发,使病原菌的酶钝化,阻止病原菌侵入植物细胞。
3.6、保护酶增强植物抗病性
过氧化物酶(peroxidase , POD)、超氧化物歧化酶( surperoxide dismutase , SOD)与过氧化氢酶(catalase , CAT)等都是膜脂过氧化过程中的重要保护酶。它使O2、H2O2等转变为活性较低的物质,降低或消除它们对膜脂的攻击能力,使膜脂不被氧化而得到保护。
3.7、毒性蛋白作用
Lin等从一个绿色木霉菌株中分离到一种蛋白质tricholin ,是核糖体钝化蛋白,能抑制Rhizoctonia solani生长与繁殖。研究表明, tricholin可导致R1solani的氨基酸吸收与蛋白质合成障碍,减少多聚核糖体的形成,从而减弱菌丝的生长。
3.8、协同拮抗作用
木霉的拮抗作用可能是两种或三种机制同时或顺序作用的综合。Baker研究表明,用木霉菌处理菜豆种子后,木霉菌对腐霉Pythium的作用包括产生抗生素及重寄生作用两种机制。木霉菌在产生抗菌素的同时,也产生各种降解细胞壁的胞外酶以抑制土传植物病原菌的菌丝生长和孢子萌发。目前,木霉菌作为一种具有重要开发价值的自然资源正逐渐被农业生物防治领域研究、开发和利用。